*以下根据王立铭教授在高山书院“科学之问”思享课的授课内容整理而成，经老师审核后公开发布。
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王立铭
深圳湾实验室分子生理学研究所资深研究员、副所长
神经科学家
世界上复杂精密的事物有两种生成方式。一种是柏拉图式。一帮聪明的人围绕着一个目的或理念设计出来。一种是达尔文式。更多的复杂事物是被整个群体在某个边界之中，无意识地推动出来——“有边界的推动者”。生物物种的进化是特别典型的例子。生物之所以要进化，是因为“自私”和“匮乏”。无限的需求和有限的资源构成了一个永恒的矛盾，推动进化持续发生。进化是一个保守主义者。所有的新特征都是渐进发生的，进化永远不会突然赋予一个生物一个什么特定的能力。虽然保守，但进化永远不会停下。一旦停止，生物就要掉出竞争之外，面临灭绝。在进化永无止尽的小步慢走中，即便是非常微弱的优势，在复利的道理下都会积累出无以伦比的生存优势，最终赢家通吃。与此同时，进化也是个苟且主义者，只要够用、不妨碍生存就得过且过，产生路径依赖，最终难免陷入一个所谓的局部最优陷阱，在同一个路径下内卷，强大又脆弱。当内卷的程度已经无法承受，就必须开拓新的生存空间与技能。法宝有仨：储备冗余、排列组合、边缘创新。进化作为世界上大多数秩序的生成方式，它既是我们的幸运，让我们享受了世界的各种秩序美，但也有它与生俱来的我们需要克服的问题。喜忧参半，好与坏都要承担。
在所有的自然科学里，生命科学可能是让人感觉最不像科学的一门，尤其是在高中和大学低年级的阶段。
因为它总结不出像是牛顿三定律、元素周期表之类的简洁且具有普适性、预言性的规律。生物学家因此也经常自嘲：“neversayforever”，因为生物学上总是不缺例外。
但在所有这些看似没有规律的生命现象背后，实际上有一个贯穿始终的逻辑主线，就是“进化”——在我看来，进化论就像是生物学里的大统一理论，把东西都串联在了一起。
今天，进化论可以称得上一门显学。不光生物学家夜以继日地研究它、验证它，商业领域也经常引用相关的概念。所以大家对它也毫不陌生。
但我今天要聊的，将和过去大家一般听到的都不一样，也希望能给大家带来一些新的启发。
高级的秩序，不需要柏拉图
在我们每天接触的世界里，存在着很多功能复杂、秩序精妙的事物，比如现在大家用来线上接入的手机/电脑。以高山书院“好奇追问”的优良传统，想必很多人也曾思考过：这些环环相扣的周密系统，究竟是怎么生成的？
总体来说，世界上复杂精密的事物有两种生成方式。
一种是柏拉图式，由一帮聪明的人围绕着一个目的或理念设计出来。比如手机，就是在这样一个我称之为“有目的的设计者”底下诞生。
但实际上，更多的复杂事物并不是设计出来的，而是被整个群体在某个边界之中，无意识地推动出来，我叫它“有边界的推动者”。这种生成方式也被称为达尔文式。
以人类的语言为例，它就不是一个人或一小群人设计出来，而是祖先们在长期使用中总结、凝练，经过不断变异、选择、更新，最终呈现出的一个东西——至今仍在持续变化。所以在语言里我们经常可以看到一些不符合规律、逻辑的例外情况，如各种俚语、一字多意或多音，这些都不像是精密的设计。
不过在我们的直觉与常识里，我们往往倾向于认为，精密复杂、充满美感的事物都是靠“有目的的设计者”有意为之，而不是靠“有边界的推动者”自然形成。就像语言，我们还是很容易默认它是由一个/帮人设计出来的，所以有了“仓颉造字”这样的概念。
但今天，我想向大家展示世界上大量精妙事物是如何在没有设计师的情况下，自己被推动出来。
其中，生物物种的进化是特别典型的例子，所以我们会从生物的角度切入，再展开到其他事物。
进化是什么？
既然如此，我们先铺垫一点生物学的进化概念。
过去，高山书院的同学们曾多次上过周忠和院士的课（适者+幸者+美者=生存？），对物种进化的概念已经了然于胸，所以我就简单总结进化论的两大基础——“物种为什么会进化？”以及“物种怎么进化？”
进化中“隐形的手”
首先，生物为什么会进化？
不光是生物呈现的面貌持续变化，其背后的规律也在持续变化。这和我们在数理化里看到的恒定的规律是迥然不同的。
作为这样一个持续变化的东西，可想而知它需要一个驱动力，而在我看来，进化本质上就是三个因素之间互相作用的结果：自私、匮乏和环境约束。
首先，生物都是自私的。
这里的“自私”，是借用了《自私的基因》这本书的概念，指的是所有的生物都有尽可能活下来、繁殖后代的需要，跟所谓的道德评价无关。
这个自私的需要，实际上也不是生物赋予自己的——如果一个生物不自私（即不尽可能活下来或繁殖），它很容易被淘汰掉；即便活得很好，倘若不生孩子的话，生物的特性传不过第二代就会消失在自然界。所以反过来看，能在自然界里至今都活得繁荣昌盛的生物，必然都得自私。
自私是非常强大的一个力量。达尔文曾在《物种起源》里以大象为例，因为大象是当时所知的繁殖最慢的生物，好几年才繁衍一次、一次只生一胎；但只要让它一直生，几百年后就会变成一千多万头大象。
而在自私生物的视角里，环境中所有的资源都是匮乏的。
这个“匮乏”的范畴，甚至超过了经济学上经常讲的“稀缺”，因为类似于阳光、空气、水这种要素在经济学上一般不认为是稀缺的。一些资源即便看上去无限，但实际上分布也是不均匀的。
比如阳光，白天才有、晚上没有，这就意味着自私的生物需要储备一套应对匮乏，让自己在晚上也能活下来的本领。这也是为什么植物会长出根和果实来。
这里我们可以看到，自私（无限的需求）和匮乏（有限的资源）构成了一个永恒的矛盾，推动进化持续发生。
另外，这个矛盾发生在地球环境这个背景板下，而我们都知道地球环境的变化整体上是持续且不可预测的，没有目的、没有方向。
比如万年前著名的小行星撞击，几乎重塑了地球生物圈。这显然无法预测，即便预测得了也难以应对。这样的时刻在地球历史上比比皆是。
可想而知，环境约束也是进化的另一个重要推手。
进化的“漏斗”
进化发生的步骤，本质上有四个：
1）可遗传的变异；
2）生存竞争；
3）自然选择；
4）生殖隔离。
前三个结合在一起，可以理解为一个巨大的漏斗。
在这个过程中，大漏斗的形状还会持续变化——漏斗的形状往哪开，物种就往哪变。
比如冬天变得更冷了，筛选出来的生物就是更耐寒的，比如皮毛厚一点，或是更善于打地洞在底下躲低温，又或是更晓得迁居到温暖的地方过冬。
这些概念对高山同学来说已经是再熟悉不过，我这里稍微讲一下第四点：生殖隔离。
如果进化过程只有前三者，而地球诞生之初只有一种生物的话，生物虽然随着一次次地穿过漏斗会变得越来越不一样，但仍然只是一种生物，而不会演变成丰富多样的生物世界。
要想让地球生命的共同祖先在几十亿年的时间内开枝散叶出各种各样的生物来，还需要一个隔离条件，比如不同的大陆、岛屿，甚至是不同的树的部位，将生物隔离在不同的时空里，彼此进行不了基因层面的交流，从而完成各自独立的进化，形成不同的物种。
换句话说，生殖隔离的作用就相当于创造大量不同的小漏斗，提供分流。
进化有什么样的特性？
在生物世界里，凭着这些“隐形的手”及“漏斗”，复杂精妙的趋势与秩序就可以自己形成。那么，通过这个方式生成的趋势与秩序总体是怎样的一种面貌呢？
1.保守主义：循序渐进
首先，进化是一个保守主义者。
在《物种起源》里，达尔文用生命之树来表示进化的根源。
当中，他在“物种在进化”的基础上做了一个有意思的论证：如果两个物种的特征相似，那就意味着这两个物种不但有一个共同祖先，而且这个共同祖先离现在还不太远；反之，如果两个物种差得非常远，它们应该也有着一个共同的祖先，但离我们比较远。
这也是生命之树的由来。
那么如果我们由下至上（正向的时间轴）来看这棵生命之树，你立刻就会发现进化的保守主义——所有的新特征都是渐进发生的，进化永远不会突然赋予一个生物一个什么特定的能力。
举个例子，人是视觉动物，我们90%的环境信息都是靠眼睛获得的。假设有一天地球因为某个原因忽然漆黑一片，伸手不见五指了，视觉没什么用了，人类能从我们的远房亲戚如老鼠那里把它们的发达嗅觉借过来吗？
显然不可能。因为我们和老鼠在生命之树里属于两个不同的分支，各自的能力都是在不同的分支上循序渐进而成。
2.红皇后效应：永无休止
进化虽然走得保守，但它永远不会停下。
在生物学上，我们称之为红皇后效应——这个词它来自《爱丽丝漫游仙境》故事当中的角色红皇后的一句名言：“你只有不停的奔跑，才能留在原地”。
这是什么意思？
举个例子，看过《动物世界》的朋友，对非洲草原上猎豹追捕羚羊的场景肯定都印象深刻。我们往往默认猎豹和羚羊之间一直维持着“猎豹快、羚羊慢”的优劣之分。
但实际上，这两个物种一直处在一个充满张力的平衡里，而在这个过程里，不管是猎豹或羚羊都想跑得再快一点。猎豹在种内竞争里肯定是跑得更快，更能吃到羚羊，所以在进化中有一个缓慢的增速来增加它的捕食能力；而羚羊在持续的选择压力之下，逃跑的能力也会以类似的速度持续增加。
所以，如果把1,万年前的猎豹和羚羊复活回来，猎豹肯定什么都吃不到，而羚羊肯定被今天的猎豹吃光。
总体来说，生命树上所有活着的生物永远都存在于各类的生存竞争中，不存在一劳永逸的生存方式；即便是今天的胜利者，也会持续往前进化。
进化一旦停止，生物就要掉出竞争之外，面临灭绝。只有死亡的物种，才能逃离进化的漏斗。
3.马太效应：复利巨大
那么，在进化永无止尽的小步慢走中，即便是非常微弱的优势，在复利的道理下都会积累出无以伦比的生存优势，最终赢家通吃。
这现象，我们称之为马太效应——这个词来自于圣经《新约·马太福音》里一则寓言：“凡有的，还要加给他，叫他有余；凡没有的，连他所有的也要夺去”。
马太效应创造的优势，有时甚至精妙到让人难以想象它是不经设计、无意识形成的，一个经典例子就是眼睛的形成。
大家可以试想一下，概念上最简单的眼睛是什么样的。
不难想到，就是动物身体表面的某一个细胞具备了感受光线的能力，光一照它就发出一个电信号。这个能力，实际上只要有一个感光蛋白就可以做到。
但即便是如此简单的一个眼睛，也已经足以带来一个生存优势，启动赢者通吃的马太效应了。因为相比于其他没有眼睛的同类，它现在能够辨别白天黑夜了，也就知道更合适的光合作用、捕食、休息等的时机，这就足以让它在种类竞争中胜利，把性状给传递下来，淘汰同类、席卷物种。
然后，同一个感光细胞的体表再发生一下凹陷、皱褶，它的感光效能就进一步具备了一个粗糙的定向性。这时相比于同类，生物还知道了阳光从哪个角度打来，就能像向日葵一样有效获得阳光，又获得了一些生存优势，最后淘汰同类、席卷物种。
一个精致复杂的眼睛，实际上只需要类似的五六个步骤，持续累加微小优势就可以形成，比如调整曲率能够看近看远，形成保护性眼皮等等。而在自然界里，这五六个步骤都已经找到例子了。
4.苟且主义：得过且过
不过就像前面所提到的，环境资源是匮乏的。当进化试图在有限的资源下同时优化多个目标，必然导致一种“取舍”“权衡”，无法在每个目标都做到极致。
这时候，我们会发现进化是个苟且主义者，只要够用、不妨碍生存就得过且过。
一个著名的例子就是喉返神经，即一对从脑干出来，控制喉头发声和咀嚼等功能的脑神经。
不难想象，喉返神经的最简约高效的设计，是从脑干直接连接到喉咙——但实际上，在人体里喉返神经从脑干出来之后是一直向下延伸，穿过冠状动脉才回到喉咙，白白多绕了几十厘米的大弯。而在长颈鹿身上，喉返神经更是整整长了4.5米多。
为什么我们的喉返神经会是现在这样的状态？
因为喉返神经最初是在脊椎动物的祖先——鱼类里形成的。鱼没有脖子，所以喉返神经穿过冠状动脉再通到喉咙，实际上就是一个最短路径，所以也被筛选出来。
但随着一些鱼类上岸并进化成脊椎动物，它们开始形成了脖子，乃至人开始直立行走，心脏在我们的胸腔里一直逐步下沉。
这时候如果生物要放弃原来喉返神经的设计，希望它直接从脑袋长到喉咙，它就需要一套全新的发育机制、一些新的基因，这无异是极大的冒险，而且代价严重。
相比较而言，更方便的方式，显然是沿用原来的设计，虽然需要让神经长长，但只需要多弄点营养因子就可以达到效果，发育模式、结构都不需要改变。
这就有点像代码程序，大公司只要年数足够多，代码往往都长得像一座山。因为一代代程序员往上添砖加瓦，每出一个问题就加补丁，到后来程序员已经无法理解它是怎么写的；这时只要这个编码还能用，他就不会想要推倒重来，因为这意味着他要放弃过去长时间积累的生存优势，同时冒巨大的风险去形成新的生存优势。
5.路径依赖：历史包袱
而这也形成了一种路径依赖。即便是过去成功的经验，也可能成为未来的历史包袱。
这里，咱就不讲生物世界的例子了，换一个人类文明的例子：铁路。
今天，铁路仍然是人类最重要的长途运输工具之一。而地球上绝大多数的国家超过60%的铁路，铁轨之间的距离都是固定的1.米。
为什么？这数字有什么神奇的地方么？
铁路最初被发明出来的时候，是给马拉车用的，铁轨的作用是降低摩擦力，所以铁轨的间距适配了马车轮子的宽度。至于马车轮子为什么是这个宽度，是因为当时的马车一般由两匹马并排拉拽，所以铁轨就按照两匹马并排站的宽度设定在了1.米。
等到第一批铁轨建成后，为了方便运输，其他连接铁轨也沿用了这个标准，否则马车拉不上去。后来蒸汽机、内燃机诞生也一样沿用了下去，否则之前的铁路就白修了。
这个故事甚至还能进一步延伸下去。
中国在文昌发射基地建成之前，火箭需要送到太原、酒泉和西昌三个内陆基地，这也意味着火箭在沿海组装完之后，需要通过铁路、穿过山洞运到内陆去。而世界上的山洞都是适配铁轨的宽度，铁轨多宽，山洞也多宽。
所以中国的火箭之所以很长时间里都是细细长长的，根本上的原因居然是马匹。
当然，现在有了文昌发射基地以后，组装完了以后可以通过船只运过去，不需要经过铁路，所以现在长征七号、长征九号就能造得比较粗了。
进化的危机：局部最优陷阱
在这五个特性下，通过进化这种方式产生的趋势/秩序，最终都难免陷入一个所谓的局部最优陷阱。
前面我们已经看到，在进化的过程中，一代代生物显然会变得越来越好。但是它就像在一个崎岖不平的地上爬山，它只会在之前建立的基础上接着爬到附近最高的山顶——等爬到山顶的时候，往往才发现自己登上了一个小山丘，周边还有更高的山。
当然，如果是一个理性的人类探险家，你可以选择下山，再往高处爬。但事实是在进化的洪流下，生物没有下山的奢侈，一下山就要被同类淘汰，所以它只能硬着头皮继续得过且过。
换句话说，在进化的图景里，所有的成功生物都只能保证占据了一个局部最优的小山包；谁能爬到整个进化途径里最高的那座山，只能靠运气。
所以在计算机编程里，有时候程序员在使用遗传算法筛选一个最优解的时候，他会加入一些随机的扰动，把结论给破坏掉，以防止最终没有形成全局最优，而形成一个局部最优解。
但我们知道，在红皇后效应下他们不能停下。于是，他们只能在同一个路径下内卷，用某种工匠精神精益求精，优化每一个细节、最大化生存效率，直到生存技能完全适配到环境的参数里去。
这时，环境发生一点微小的波动，它就灭绝了。因为它已经没有任何抵抗环境扰动的能力。
这是一个很多人都没有意识到的问题。即生物的灭绝实际上不光是因为环境的意外变化，导致了物种灭绝；而是物种在进化的整个过程当中，生存竞争的胜利者会掉入局部自由陷阱，使得它越来越特化于环境，而环境变化又不可逃避，所以最终它就会灭绝。
换句话说，在进化的进程中，灭绝的发生本身是无可逃避的。
实际上，生物世界在应对这种情况的时候，普遍有一种风险对冲现象。
比如鸟生蛋，一般情况下总会有一两个特别大。但逻辑上讲，这些蛋只要能保证足够的发育营养能让鸟孵出来，它应该以此为标准多生几个蛋，这样才是最大化繁殖效率的策略。把蛋生得更大，反而是不利于繁殖效率的。
但其实这也不难理解，就是为了抵抗环境意外的波动。比如万一森林遭受了灾难，鸟孵化以后找不到足够虫子可以吃，但个头比较大的蛋营养更充分，孵出来天生带更多脂肪，就可以熬过灾难活下去了。
面临危机的，不止是生物
这一切关于进化的面貌，实际上不限于生物——所有东西，只要遵循着类似生物进化的过程，最终都会呈现这样的面貌。
包括人的观念。
大家想想，观念是不是也会复制？而当观念从一个人传到另一个人、从作者传到读者，是不是难免出现变异？
同时，观念之间也存在“生存竞争”“自然选择”，因为人的注意力是有限的，除了极少数人之外，大部分人最终只会相信某一套思想。
另外，观念也存在“生殖隔离”。因为各种物理与经济限制，只要使得思想交流变得缓慢、不尽通畅，思想也会形成隔离，这个过程中也会孕育出很多新的观念。
所以我们看到，包括语言、文化、法律以及各种社会和政治体制在内的思想产物，经常也在局部最优解上，进退两难。明明知道当前的做法不是全局最佳，但也无可奈何。
这也是为什么两三年前开始，我当时突然觉得需要花点时间研究进化论。进化论虽然是生物学上一个重要的理论，但是它在很大程度上可以说是人类现在思想的最重要的奠基石。
化解危机：伺机创新
那么在达尔文式的趋势与秩序下，我们能怎样破局，带来一些颠覆式的创新？尤其当我们已经走到内卷的程度的时候，必须开拓新的生存空间与技能。
这时候，我们同样可以从生物世界去取经。
刚才我们讲到：进化是保守主义，也习惯得过且过，本质上不喜欢这种颠覆式创新——但如果我们多留意各种进化场景，还是能归纳出一些比较容易发生创新的方式。
方法论1：储备冗余
在进化视角里，创新、试错、探索新的生存空间与技能，是一件代价高昂的事情，特别是当一个生物已经极其适应了周遭的环境。就像一台精密仪器，随便鼓捣两下的结果，大概率是把它搞坏，而不是搞得更好，所以有句谚语说：“Ifyourclockisnotbroken，wedontfixit”。
那么在哪个场景下，创新的代价没那么高昂？
以基因为例。
基因作为人体各种程序的底层组件，肯定是极其重要，不堪瞎搞——但如果这个基因在物种体内有超过一个拷贝可以互相替代，我们叫作所冗余（Redundancy），这时候基因怎么变异就无伤大雅了——当然，最常见的情况是，基因变着变着变没了，但在极少数情况下它也能变出一个新功能，这时就造就了一个生物层面的创新。
比如人今天能看见三种颜色，但实际上哺乳动物的祖先大部分只能看见两种颜色。
而就在差不多2,万年前，猴子的祖先体内有两个感知绿色光的基因，其中一个发生了变异。变异了一段时间以后，感光蛋白从感知绿光变成了感知红光。因为红绿光之间只差几十个纳米，感光蛋白不需要发生太大的变化。在那之后，人类的祖先就具备了看见红色的能力，而这让我们获得了从百米之外就能看见树上的红色果子的生存优势。
这一次创新的源头，就是一个冗余的基因。
反过来想，当生物处在非常激烈的生存竞争里，它不得不避免冗余，因为它需要效率最大化，以进行种内竞争。这种时候基本上是很难孕育出新的创新来的。在商业里也有类似的道理，创新常常感觉是个奢侈品，必须在资源有裕余的时候才能做得出来。
所以如果现在我们还过得不错，就可以储备一些冗余，晴天修屋顶。
方法论2：排列组合
但如果这一刻过得不太好，实在没空间储备冗余，我们也可以把旧的东西拿出来重新排列组合，探索看看有没有产生新功能的可能。
生物世界里有大量的例子，一个经典的例子就是有性繁殖。
我们知道，地球上生物主要通过两种方式繁殖：无性和有性。无性生殖就是像孙悟空一样，一个细胞一分为二；有性生殖则是通过精子卵子的结合，制造下一代。
从道理上讲，无性生殖的效率最高。第一、不用找同伴；第二、每个后代都携带它%的遗传物质。
那么为什么有性生殖存在？而且在目前地球上几百种既能无性又能有性生殖的物种，偏偏在环境恶劣的时候搞这种有性生殖。难道这种生死攸关的时刻不应该集中精力多生几个孩子？
在环境恶劣走投无路的时候，最有效的创新的方式，就是把两个生物个体体内的基因随机重新组合，看看哪些基因组合能产生出新的特性，从而对抗恶劣环境，哪怕这样的探索需要牺牲一点效率。
在商业世界里，这样的例子也很多，比如iPhone、音乐播放器。
方法论3：边缘创新
在我分享第3个创新思路之前，让我们思考一道问题：热带雨林vs极地苔原，哪个地方更容易形成新的物种？
正确答案是：极地苔原
我们都知道，热带雨林是地球上生机盎然的地方、生态多样性的宝库，所以答案可能有点让人意外。贫瘠寒冷残酷的地方，反而是新物种形成最快的地方。
但其实想想，原因也不复杂。
在热带雨林这个资源丰富的地方，生物容易繁殖，生存竞争非常激烈。相反，在极地这些环境恶劣的地方，物种很少，但也正因为如此，这里有大片空白的、没有被占领的生存空间，可以被探索——不见得能探索出来，但它有机会被开发，而一旦成功，生物就能存活下来，成为环境里一个独特物种。
所以生物学上，我们称这种恶劣环境为新边疆（newfrontier），称孕育出新物种为边缘物种，因为它们都形成在原有物种的生存空间的边缘。
这个逻辑，实际上有点像商业上的蓝海战略。但我在特别想强调一个点，就是蓝海的残酷。
我们平时说蓝海，印象中往往把它默认为一片风平浪静、肥沃富饶、生机勃勃的地方。但在进化论的视角里，蓝海是极其残酷的，因为如果它不残酷，它早就不是蓝海。你得有心理准备，它是一个能把很多人逼到绝境的地方，只是说它如果杀不死你，你就能因此脱胎换骨。
总结
今天，我们正处在一个让人迷茫、焦虑的时代之中。
我们面临的最大问题是，在环境的巨变下，过去赖以生存的传统经验正在失效甚至起反作用，但新的方法论还没有被积累出来。
这时，生物世界给我们提供了一个特别好的参考方向，帮助我们理解人类一路以来怎么走到今天；以及如果我们想迎接光明的明天，需要准备什么样的心态与行动。
进化作为世界上大多数秩序的生成方式，它既是我们的幸运，让我们享受了世界的各种秩序美，但也有它与生俱来的我们需要克服的问题。喜忧参半，好与坏都要承担。
但现在，我想至少我们知道希望和方法在哪里。